Sobota, 23 Wrzesień 2017
Nawigacja
Ostatnie artykuły
· Nowa sensacja k...
· Dziedziczenie u...
· Genetyka umaszc...
· Polskie nazewni...
· Rzadkie umaszcz...

· Dziedziczna... (2820)
· Dziedziczen... (2402)
· Zastosowani... (2356)
· Wybór szcz... (2329)
· Nowa sensac... (2302)
· Genetyka um... (2281)
· Dlaczego ps... (2209)
· Rzadkie uma... (2209)
· Metody dobo... (2207)
· Wyposażeni... (2085)
Nawigacja
Artykuły » Poradnik hodowcy » Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli.
Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli.
Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli
Janusz Michalski

Słowo wstępne Powyższa praca została wykonana jako praca do egzaminu sędziowskiego, z myślą jako temat szkoleniowy dla hodowców, kierowników Sekcji Spaniela i asystentów. Początkowo praca miała być zatytułowana "Dziedziczenie umasz­czeń u cocker spanieli" ale po przestudiowaniu pewnej części literatury na ten temat doszedłem do wniosku, że temat należy potraktować szerzej z pożytkiem dla kadr kynologicznych. Temat pracy opiera się głównie na artykule szkoleniowym pana GJ. Vereya - Die Farbenverbung beim Cocker Spaniel - zamieszczonym w czasopiśmie "DER JAGDSPANIEL" 1/81, ale nie jest to tłumaczenie, choć w znacznej części będzie cytowany dosłownie. Praca została rozbudowana o symbolikę prof. C.C. Little i jego wnioski, a także własne spostrzeżenia. Czytelników którzy nie mają podstawowego zasobu wiedzy z genetyki, a chcieli by się zapoznać z powyższym tematem dogłębniej, mogę odesłać do pozycji J. Maciejewski "GENETYKA I ZASADY PRACY HODOWLANEJ" wydanej przez PWRiL Pozycja ta ma tę zaletę, że jest to podręcznik dla Techników Rolniczych i dlatego teksty (dość trudne) są łatwo przyswajalne, gdyż są uzupełnione o liczne ilustracje, rysunki i schematy. Bardzo dobrą pozycją uzupełniającą jest broszurka prof. Elżbiety Junikiewicz pt. "Podstawy genetyki" (krótki zarys dla hodowców i kandydatów na asystentów) rozesłana do poszczególnych Oddziałów. Umaszczenia spanieli Wzorzec każdej rasy, zatwierdzony przez FCI, określa jednoznacznie rodzaj umaszczenia psów danej rasy, które obowiązują nie tylko sędziów eksterieru, ale także wszystkich, którzy zajmują się sprawami kynologii. W niektórych rasach występują lub występowały problemy z wyhodowanymi psami o dotychczas niespotykanych umaszczeniach w tej rasie. Przykładem stosunkowo niedawno uzyskanych nowych umaszczeń może być umaszczenie srebrne lub apricot u pudli. Zatwierdzenie "nowego" umaszczenia. którego nie przewiduje wzorzec, jest bardzo trudne, a wręcz nie możliwe, jeżeli "nowe" umaszczenie wyhodowano nie w kraju, z którego pochodzi dana rasa, lub w którym nie opracowano wzorca tej rasy. Rozpatrując sprawę umaszczeń u ras spanieli, trzeba stwierdzić, że u jednych ras dopuszcza się prawie całą paletę umaszczeń, u innych tylko jedno. Wzorce traktują również różnie sprawę umaszczeń. W jednych sprawa umaszczenia jest traktowana skąpo, ale w sposób wystarczający, w innych są bardzo precyzyjnie określone detale umaszczenia jak np.: we wzorcu amerykańskiego cocker spaniela. Zajmijmy się jednak konkretnie umaszczeniami ras spanieli. Na wstępie wymienię te, w których występuje tylko jedno umaszczenie. Do tych ras należą niewątpliwie: irlandzki spaniel wodny z umaszczeniem wątrobianym, angielski spaniel wodny (już nieistniejący) miał umaszczenie koloru biało - wątrobianego, amerykański spaniel wodny jest jednomaścisty koloru wątrobianego lub ciemnej czekolady (dopuszcza się minimalne znaczenia na palcach albo piersi w kolorze białym) sassex spaniel jest dzisiaj jednomaścisty w kolorze wątroby z lekko złocistymi końcami włosa, clumber spaniel jest biało-cytrynowy (łaty w kolorze pomarańczowym są tolerowane). Przy pozostałych rasach spanieli zezwala się na każdy rodzaj umaszczenia jeżeli jest ono genetycznie uzasadnione*1. Prawdę powiedziawszy nie spotkałem jeszcze jednomaścistego angielskiego springer spaniela, czy całkowicie (bez jednej plamki) białego cocker spaniela, choć pan Bruno Richter w swej publikacji w jubileuszowym czasopiśmie "DER JAGDSPANIEL" 1981 r., przytacza przypadki angielskiego springer spaniela czarnego podpalanego i białego cocker spaniela "Suntop lvory Pipin". Ten sam autor przytacza rodzaj umaszczenia amerykańskich cocker spanieli; który w Europie w tym czasie jeszcze nie występował. Jest to umaszczenie w kolorze sobolowym*2. Pan Bruno Richter tłumaczy to jednym zdaniem: "Psy tej maści mają pokrywę zewnętrzną ciemną, natomiast tzw. podszerstek ma włos jasny". Barwa umaszczenia Co to jest barwa umaszczenia i skąd się ona bierze? Gdy będziemy mówili o genach, zobaczymy, że różnorodne formy wzajemnego wpływu par genów, albo inaczej, ich zależności wytwarzają w futrze psa zjawiska, reakcje chemiczne, które nasze oczy odczytują jako barwę umaszczenia. Przypatrzmy się na te zjawiska z nieco bliższej perspektywy, aby łatwiej zrozumieć to zagadnienie. Chromosom jest głównym nosicielem informacji genetycznej. Na nici chromosomu znajdują się geny, które kształtują określone cechy. Gen jest to zasadniczo określenie umowne i jest to określony odcinek nici DNA, w którym zaszyfrowana jest informacja dotycząca rozwoju określonej cechy np. barwy. Informacja ta dotyczy syntezy określonych drobin białka. W związku z tym cecha organizmu powstaje w wyniku działania enzymów wytwarzanych przez odcinek lub odcinki nici DNA, a często również jako wynik współdziałania produktów tych enzymów. Upraszczając, dla lepszego zrozumienia zagadnienia, możemy sobie wyobrazić, że zależności między informacją genetyczną a cechą tworzy ciąg: gen -enzym -cecha. Dla przykładu pojawienie się barwnika włosa może być powodowane przez gen1, gen2, gen3, które wytwarzają odpowiednio enzym, przekształcający substancję A w substancję B, enzym2 przekształ­cający substancjęB w substancję C i enzym3 substancję C w substancję D, którą jest np. cecha zwana barwnikiem włosa. Jeżeli spojrzymy na to zagadnienie nieco inaczej i uznamy, że gen jest to tylko odcinek DNA, który warunkuje powstanie tylko jednego enzymu warunkującego powstanie sub­stancj D - barwnika, to możemy również uznać, że dany gen warunkuje powstanie barwy. Różne formy tej samej cechy wskazują, że reakcje jakie zachodzą w organizmie psa nie zawsze przebiegają w jednakowy sposób, a to oznacza, że genetyczny zapis określonej cechy nie zawsze jest taki sam. Przykładem może być włos aguti i włos jednolicie czarny. Może się jednak zdarzyć, że przy określonym kodzie genetycznym na odcinku DNA nie pojawi się cecha, którą określamy barwą włosa, a pojawi się włos biały. Oznacza to, że na drodze przemian enzymatycznych pojawiła się przeszkoda. Takie przeszkody występują również przy powstaniu innych cech, które mogą się objawić np. różnymi formami kalectwa. W opisanym przypadku mógł wystąpić wadliwy zapis genetyczny w genie1,2, lub genie3, co spowodowało przerwanie przemian enzymatycznych i nie wytworzenie substancji D, czyli barwnika. Wniosek stąd prosty: we współdziałaniu genów wystąpiła przeszkoda. Prawdziwy i dociekliwy hodowca musi sobie zdać sprawę również z tego, że współdziałające ze sobą i wytwarzające określoną barwę umaszczenia mogą, a nawet tworzą odwrotne zjawiska tj. jeden gen wpływa na powstanie nie jednej ale więcej cech. Zjawisko to jest określane pojęciem pleiotropia i bardzo często stanowi przeszkodę do wyhodowania jakiegoś nowego umaszczenia, ponieważ może się to wiązać z zanikiem innych cech, o czym będzie jeszcze mowa. Poznaliśmy w ogólnym zarysie mechanizm powstawania barwy, a jak to jest w rzeczywistości? Barwa włosa, nosa, powiek itp., nadaje pigment. W po­wstaniu pigmentu oddziaływują dwie substancje. Pierwsza z nich jest relatywnie mało aktywna, ale rozciągnięta na całej powierzchni psa. Jest ona pod­stawowym elementem dla życia organizmu i jest bazą dla koloru. Substancja ta nazywa się hromogenem. Najważniejszym składnikiem tej substancji jest tyrozyna wprowadzająca w reakcję proste białko (proteinę) i daje kolor czerwony. Druga substancja tworzy wcześnie omówione enzymy, które przy procesach utleniania albo je przyśpiesza albo opóźnia. Obydwie substancje tworzą ze sobą ziarnka pigmentu, które znane jest pod nazwą: Melanina. Pigment może się znajdować w różnych ilościach we włosie, skórze albo szpiku kostnym. Pod określeniem ciemny pigment należy rozumieć pigment o barwie czarnej lub czekoladowej. Te tonacje kolorów z punktu widzenia genetyki nie są różne, a jedynie przedstawiają dwa stadia procesów utleniania. Umaszczenie inne niż czarne czy brązowe występuje wtedy, gdy działanie enzymu, a więc drugiej substancji, jest ograniczone lub całkiem zanikło. Efektem tego jest często nie tylko barwa umaszczenia, ale także rozmieszczenie barwnych włosów na korpusie, albo nawet różnicowanie barwy w pojedynczym włosie (np. włos dziczy). *1- wyklucza się umaszczenie z nieprawidłowymi znaczeniami, oraz umaszczenia niosące ze sobą geny letalne i półletalne. *2- obecnie zatwierdzone u cocker spanieli angielskich.

 

Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli część 2 GENETYCZNY KOD UMASZCZENIA ANGIELSKIEGO COCKER SPANIELA Po poznaniu mechanizmów wytwarzania barwy umaszczenia psa i powstania pigmentu, przejdźmy do genetycznego kodu umaszczenia. Pies posiada 78 chromo­somów. Jak już wiemy, każdy chromosom niesre ze sobą poprzez geny pewną informację genetyczną, a właściwie odcinki DNA, które powodują powstawanie takiej a nie innej cechy. Aby zadziałać bardziej na wyobraźnię, możemy przyjąć, że chromosomem jest nitka z nanizanymi koralikami, które odpowiadają pojęciu umownemu, określanemu słowem gen. Każdy gen wpływający na powstanie danej cechy zajmuje w chromosomie określone miejsce, tzw. LOCUS*2. Ponieważ w rzeczy­wistości daną cechę kształtują nie jeden, a dwa geny w dwóch homologicznych chromosomach i to geny. zajmujące ten sam locus, w miejsce pojęcia gen, dla odróżnienia, wprowadzimy pojęcie allel*3. Interesującą nas cechę kształtuje aż 10 par, co odkrył i oznaczył je symbolami amerykański genetyk prof. Clarence Little, na którego pracę obecnie się powołam, tym bardziej, że jego symboliką posługują się także nasi genetycy. Prof. Clarence Little oznaczył literami alfabetu poszczególne locii, których allele mają wpływ na umaszczenie. Odpowiednim locii odpowiadają allele oznaczone tymi samymi literami alfabetu. Ponieważ jednak w wielu locii występują allele wielokrotne*4, będą one oznaczone dużymi i małymi literami alfabetu, a dodat­kowo odpowiednimi indeksami. Aby lepiej zrozumieć zasady dziedziczenia i kod genetyczny, który zostanie przedstawiony, musimy wyjaśnić jeszcze jedno pojęcie tj. epistatycznej kolejności alleii wielokrotnych. Kolejność epistatyczna jest to kolejność alleii wielokrotnych uzależniona od ich wzajemnego wpływu (możliwości maskowa­nia innego allela przez drugi). Innymi słowami, chodzi o przedstawienie alleii wielokrotnych w takiej kolejności, w jakiej one dominują jeden nad drugim lub pozostałymi. Allele dominujące oznaczone będą dużymi literami, a recesywne małymi. Kolejność epistatyczna alleii wielokrotnych będzie przedstawiona od allela mającego największą możliwość maskowania do allela nie mającego możliwości maskowania. Po tych wstępnych wyjaśnieniach przejdźmy do sedna sprawy tj. do genetycznego kodu umaszczenia angielskich cocker spanieli, który według prof. Clarence Little wygląda następująco:
As B C D E g m S T R  
ay b cch d? e     si? t r kolejność
at   ce?         sp     epistatyczna
              sw      
Zapisany wyżej kod genetyczny umaszczenia angielskiego cocker spaniela mieści w sobie wszystkie, albo prawie wszystkie warianty umaszczeń jakie występują u tej rasy. Aby wyżej zapisany kod genetyczny stał się czytelny dla przeciętnego hodowcy muszę go uzupełnić o odpowiednią legendę. Od lewej ku prawej mamy 10 locii, które mogą zajmować przedstawione w kodzie allele: Locus A zajmują następujące allele: As, ay, at, aw. Decydują one o rozmieszczeniu ciemnego pigmentu na powierzchni okrywy psa. As - (s jest to skrót z angielskiego: self colour). Jest to allel dominujący, a jego działanie polega na rozmieszczeniu ciemnego pigmentu (czarnego lub brązo­wego) na całej okrywie psa. Wielu genetyków uznaje ten allel jako allel jednomaścistości. ay - Likwiduje rozciągnięcie ciemnego pigmentu, wobec czego warunkuje rozciąg­nięcie pigmentu jasnego (czerwonego). Zasadniczo też jednomaścistość. at - Daje dwukolorowość - klasyczne umaszczenie podpalane (czarny podpalany, brązowy podpalany, czerwony podpalany*5). aw - Jest odpowiedzialny za wystąpienie umaszczenia dzikiego, zwanego także aguti. Jego działanie idzie w dwóch kierunkach: a) wywołuje wahania natężenia pigmentu, b) wywołuje wystąpienie ciemnego pigmentu w pojedynczym włosie, jak również w określonym miejscu. U angielskich cocker spanieli prawdopodobnie nie występuje, dlatego podaję go na końcu i tylko dla uzupełnienia. Locus B Zajmują tylko dwa allele B i b i decydują one o procesie utleniania, co objawia się tym, że wystąpi jeden z dwóch rodzai ciemnego pigmentu pod warunkiem, że w ogóle powstaje. B - Daje pigment czarny - pies ma umaszczenie czarne. Nos i opuszki palców również czarne, oraz ciemne oko. b - Daje pigment brązowy - pies ma u maszczenie brązowe, taki nos i opuszki palców oraz rozjaśnione oko. Locus C mogą zajmować allele wielokrotne, które decydują o pełnej tonacji koloru, jego rozmieszczeniu, lub całkowitym zaniku. C - Allel odpowiedzialny za pełną głębię koloru. Ma wpływ na kolor czerwony, ale także na czerń i brąz. cch - Decyduje w zasadzie o powstaniu umaszczenia szynszyla. U cocker spanieli czerwonych ma wpływ na rozjaśnienie koloru aż do koloru jasnożółtego, także kolor brązowy będzie rozjaśniony w sposób widoczny. Wpływ tego allela na czarne umaszczenie cocker spanieli jest niewątpliwy, ale niewidoczny*6. ch - Decyduje o umaszczeniu himalajskim (białe umaszczenie z czarnymi plam­kami na końcach łapek, ogona, uszu, pyszczka). Ma wpływ na rozjaśnienie oka (u psów nie występuje). ce - Decyduje o całkowitym braku barwnika (całkowity albinizm). U cocker spanieli nie występuje. Locus D zajmują dwa allele D i d. D - Pełne umaszczenie. d - Rozjaśnienie barwy włosa (dog błękitny). U cocker spanieli prawdopodobnie nie występuje. Locus E mogą zajmować cztery allele wielokrotne E, Em, ebr, e i zasadniczo decydują o powstaniu ciemnego pigmentu. E - Rozciągnięcie maści ciemnej (czarnej lub brązowej) na całej powierzchni okrywy psa. Em - Ograniczenie koloru ciemnego do określonego miejsca dającego tzw. "mas­kę" (bokser, owczarek niemiecki, mops). U cocker spanieli nie występuje. ebr - Daje umaszczenie pręgowane (bokser). U cocker spanieli również nie występuje. e - Brak we włosie ciemnego pigmentu, a więc wystąpienie pigmentu jasnego (czerwonego). Locus G decyduje o rozjaśnieniu włosa w nieco późniejszym wieku. G - Allel ten, jak powiedziano na wstępie, decyduje o rozjaśnieniu pigmentu we włosie w nieco późniejszym wieku psa, jak u srebrnych pudli, które rodzą się całkowicie czarne, a potem dopiero pigment zostaje rozjaśniony aż do umaszczenia srebrnego. U cocker spanieli nie występuje. g - Recesywny w stosunku do poprzedniego, jest jego przeciwieństwem. Zapobiega późniejszemu rozjaśnieniu włosa. Locus M daje umaszczenie cętkowane, marmurkowe. Locus ten mogą zajmować dwa allele: M i m. M - Wpływa na powstanie jasnych (białych) poszarpanych plam na ciemnym tle - tzw. umaszczenie marmurkowe (colli). Ten dominujący allel jest jednak niebezpieczny, ponieważ w układzie homozygotycznym MM ma oddziały­wanie subletalne, a nawet letalne. Na szczęście u cocker spanieli nie występuje. m - Daje normalne umaszczenie. Locus S jest locii dającym umaszczenie łaciate. Locus ten mogą zajmować cztery allele wielokrotne: S, si, sp, sw. S - Powoduje zasadniczo powstanie jednolitego umaszczenia lub umaszczenia z niewielkimi plamkami białego koloru jak "krawatka", końce palców itp., jednak w minimalnym stopniu, dlatego wzorzec u cocker spaniela jednomaścistego dopuszcza małą białą plamkę na przedpiersiu. si - Wpływa na powstanie tzw. irlandzkiego znaczenia (nazwa tego umaszczenia pochodzi od umaszczenia dzikich irlandzkich gryzoni). W tym wypadku chodzi głównie o to, że psy wykazują niewielką łaciatość. sp - Łaciatość normalna. sw - Skrajna łaciatość. Praktycznie mogą to być psy białe z niewielkimi plamkami koloru np na uszach lub w okolicach ogona. Allel ten nie redukuje ciemnego pigmentu. Locus T decyduje o u maszczeni u cętkowanym. T - Jest odpowiedzialny za powstanie umaszczenia cętkowanego (małe czarne brązowe lub czerwone cętki na białym tle). Między innymi taki typ umasz­czenia posiadają dalmatyńczyki. t - Jest podobnie jak allel g przeciwieństwem i nie powoduje umaszczenia cętkowanego. Locus R decyduje o powstaniu umaszczenia z przesianym włosem białym i kolorowym. R - Powoduje tzw. pomieszanie barw, które określa się jako umaszczenie szpakowate, dereszowate, niebieskie itp. Polega ono na tym, że pomiędzy włosem białym rozsiane są włosy kolorowe: czarne, brązowe lub czerwone. U jednomaścistych bez znaczenia. r - Odpowiedzialny za powstanie normalnego umaszczenia łaciatego. Powyższe objaśnienia do genetcznego kodu umaszczenia angielskiego cocker spaniela wyjaśniają w pewnym sensie mechanizm dziedziczenia umaszczeń, ale żeby móc się tym kodem pewnie posługiwać, trzeba poznać genezę wariantów umaszczeń. Będzie o nich mowa w dalszych odcinkach. *2 - miejsce położenia określonego genu w chromosomie. Geny allelomorficzne zajmują taki sam locus w dwóch homologicz­nych chromosomach. *3 - gen należący do określonej pary lub szeregu, który wspólnie ze swoim partnerem warunkuje powstanie określonej cechy. *4 - geny zajmujące ten sam locus w homologicznych chromosomach. Jeżeli w populacji występują więcej niż dwa różne geny tego samego locus, mówimy o szeregu alleii wielokrotnych. Jeden osobnik może mieć w swoim genotypie tylko dwa geny danego locus (jeden w jednym chromosomie, drugi w tym samym położeniu w chromosomie homologicznym), ale w populacji jako całości może występować więcej odmian tego samego genu czyli alleii wielokrotnych. Źródłem alleii wielokrotnych są mutacja Allele wielokrotne zwiększają zmienność populacji pod względem cechy, którą warunkują. (J. Maciejewski - Genetyka i zasady pracy hodowlanej - PWRiL, Warszawa 1978 r.) *5 - u angielskich cocker spanieli fenotypowo nie do odróżnienia od jednomaśdstego czerwonego. *6 - G. J. Verwey "Die Farbrenvererbung beim Cocker-Spaniel" Der Jagdspaniel 1/81

 

Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli część 3 Kolory w umaszczeniach Aby zrozumieć genetyczny kod umaszcenia trzeba zacząć od sprawy stosunkowo prostej tj. od koloru jako takiego. W umaszczeniach psów występują zasadniczo dwa rodzaje pigmentu, o czym była mowa w części zatytułowanej „Barwa umaszcenia" tj. pigment ciemny i jasny. Pig­ment ciemny daje kolor czarny i brązowy. Pigment jasny daje kolor czerwony. Biel w tym wypadku nie liczy się jako kolor z wcześniej poznanych juz względów. Ktoś bardziej niecierpliwy może zaprotestować, że w umaszczeniach występuje dużo więcej kolorów np: błękitny, czekoladowy, pomarańczowy, ba nawet cytryno­wy itd. W pewnym sensie będzie miał rację, ale nie pod względem genetycznym. Jednak na razie pozostawmy ten problem otwartym. Będzie o nim mowa nieco póź­niej. W genetyce występująjednak trzy kolory, czarny, brązowy, czerwony i rozpa­trzmy to na konkretnych przykładach w połączeniu z kodem genetycznym. Cocker czarny Pigment ciemny tworzy allel E, ale o tym czy będzie to kolor czarny czy brązowy zdecydują allele z locus B. Jeżeli jednak chcemy mówić o osobniku czarnym, wy­stąpią w jego genotypie dwa dominujące alleleB i E. Ponieważ jednak decydujące znaczenie posiadają dwa homologiczne chromosomy, o danej cesze, a więc w tym przypadku o kolorze włosa będą decydowały pary alleli BB i EE. Przedstawiona formuła dotyczy homozygoty na umaszczenie czarne, ale w naturze wystąpią hetero-zygoty na to umaszczenie. Bb, EE - b jest allelem recesywnym i nie ma żadnego wpływu na kolor, ponieważ B całkowicie dominuje nad b. Bb, Ee - przy nie całkowitym dominowaniu E nad e (Em, ebr u cockerów nie wy­stępuje) będziemy mieli do czynienia z osobnikiem czarnym, u którego w szczegól­nych warunkach oświetleniowych można zauważyć delikatny pozłocisty nalot. Tego lekkiego nalotu nie należy mylić z włosem martwym, który występuje powszechnie u agielskiego cocker spaniela, a który na krótko przed wypadnięciem może być rdzawy, ale na pewno jest zawsze matowy. Cocker brązowy Ponieważ kolor brązowy też jest tworzony przez pigment ciemny, dlatego odpowie­dzialność za jego utworzenie spadnie na allel E. Wytworzenie koloru brązowego spowoduje recesywny allel b. Recesywny allel b wpłynie nie tylko na wytworzenie koloru brązowego we włosie, ale pies będzie miał brązowy także nos, opuszki pal­ców i rozjaśnione oko, bb, EE lub bb, Ee będzie formułą na umaszczenie brązowe. Kolor brązowy zostanie wywarzony tylko w homozygotycznym układzie alleli bb, stąd stosunkowo duża rzadkość występowania cockerów brązowych. Cocker czerwony Jak już wiemy, ciemny pigment dominujący allel E, natomiast allel e niweluje po­wstanie ciemnego pigmentu, wobec czego zostanie wytworzony pigment jasny, który utworzy czerwony kolor okrywy. Jak z tego wynika kolor czerwony powstaje w wyniku spotkania się dwóch alleli recesywnych ee. Wspomniane allele locus B nie mają większego wpływu na kolor oka, nosa i opuszków palców. BB, ee i Bb ee - cocker czerwony z ciemnym okiem, czarnym nosem i opuszkami bb, ee - cocker czerwony z rozjaśnionym okiem, brązowym nosem i opuszkami. Ponieważ kolor czerwony uzależniony jest od recesywnego allela e, kolor czarny będzie dominował nad kolorem czerwonym i dlatego tę formułę nazywa się rece-sywną czerwienią. Jest ona jak dotąd powszechnie występująca wśród czerwonych cocker spanieli, ale zdarzają się wyjątki. Oprócz koloru czerwonego recesywnego występuje acz rzadko czerwień dominująca, o której wspomina G.J Verwey w swoim artykule "DieFarbenvererbung beim Cocker Spaniel" (Der Jagdspaniel 1/81). Ponieważ zagadnienie dominującej czerwieni jest skomplikowane, zostanie ono omówione nieco później. Tym sposobem zostały omówione podstawowe kolory umaszczeń niezależnie od tego czy będą to osobniki jednomaściste czy też łaciate.

 

Genetyka umaszczeń Angielskich Cocker Spanieli część 4 Intensywność koloru lub odmiany kolorów. We wzorcach różnych ras istnieją różne nazwy kolorów jak: błękitny, niebieski, wątrobiany, czekoladowy, złoty, pomarańczowy, cytrynowy, platynowy, kremowy i wiele innych. Wymienione wyżej kolory są jedynie odmianami trzech podstawowych kolorów, które omówiono poprzednio. W każdym z podstawowych kolorów występują jednak wahania. U cockerów są one najbardziej widoczne w umaszczeniach czerwonych i brązowych. Wśród czerwono umaszczonych cockerów możemy wyodrębnić osobniki ciemno czerwone, złote, aż do jasno żółtych. Tak samo u brązowych: od ciemnego brązu po przez jasną czekoladę, aż do koloru brązowo-beżowego Wystąpią także różne odcienie czerni: od głębokiej czerni, do blado niebieskiego koloru. Odmiany czerni u cockerów nie występują, a jeżeli występują to nie są one widoczne. Za osłabienie koloru umaszczenia w pierwszym rzędzie odpowiada locus D, a w szczególności recesywny allel d. Dominujący allel D powoduje dużą intensywność koloru (głębię) np. czerwień irlandzkiego setera, albo kolor ciemnej wątroby u irlandzkiego spaniela wodnego. Ponieważ, jak wspomniałem, u angielskiego cocker spaniela rozjaśnienie czerni nie występuje, należy założyć, że wszystkie cockery są homozygotyczne na dominujący allel D tzn. DD, przy czym rozjaśnienie kolorów brązowego i czerwonego należy szukać w innych locii. Takim locus może być albinotyczny locus C, który również ma wpływ na osłabienie tonacji koloru. U angielskich cocker spanieli mamy prawdopodobnie wyłącznie do czynnienia z allelami C i cch. Istnieje sporadyczna możliwość wystąpienia allela ce, ale praktycznie rzecz biorąc nie spotkałem dotychczas albinosa wśród cockerów. Allel C niezupełnie dominuje nad allelem cch. Można to zaobserwować przy umaszczeniu brązowym. Przy CC wystąpi kolor ciemno-wątrobiany, przy Ccch kolor brązowy, przy cchcch jasno-brązowy. Także przy umaszczeniu czerwonym wpływ allela cch jest bardzo widoczny. Teoretycznie cchcchpowinno osłabić kolor czerwony nawet do kremowego, ale z tym bywa różnie, a to dlatego, że oprócz alleli albinotycznych serii C, wystąpią czynniki modyfikacyjne. Czynniki modyfikacyjne są to geny, które mogą mieć określony dodatni lub ujemny wpływ na geny decydujące o jakiejś cesze. Musimy pamiętać, że gen decydujący o powstaniu danej cechy nie zawsze ogranicza się do tworzenia danej cechy, ale wręcz każdy gen współdziała z innymi genami, co wynika z jego budowy i funkcji (patrz cz.1). Przy czynnikach modyfikujących mamy do czynnienia z właściwością ilościową. Niestety nie stwierdzono ile czynników modyfikujących ma wpływ na tworzenie np. koloru czerwonego, ale jedno jest pewne, że jest ich wiele, czego dowodem może być fakt, że cocker CC z oddziaływającymi ujemnie czynnikami modyfikującymi fenotypowo będzie taki sam jak cocker C cch z dodatnio oddziaływującymi czynnikami modyfikującymi. Aby lepiej wytłumaczyć to zagadnienie posłużę się cytatem z wcześniej już wspomnianego artykułu J.G. Vervey: ". . . Przyjmijmy, że wystąpią trzy takie pary czynników modyfikujących, które mają wpływ na intensywność koloru. Przyjmijmy kombinacje dla średniej tonacji koloru.
1. M1M1 M2m2 m3m3
2. M1M1 m2m2 M3m3
3. m1m1 M1M2 M3m3
4. M1m1 M2M2 m3m3
5. M1m1 m2m2 M3M3
6. m1m1 M2m2 M3M3
7. M1m1 M2m2 M3m3
Gdy przyjmiemy piąć par czynników modyfikujących powstanie 243 rodzajów genotypów z tego aż 51 typów dla tonacji średniej. Jakie stąd wnioski dla hodowli? Jeżeli u cockerów wystąpią czynniki modyfikujące M1 M2 a także M3, to z dwóch osobników o "średniej" intensywności możemy otrzymać przypadki o ciemnym umaszczeniu. Np. czynniki modyfikujące z pkt 1. i 7. mogą dać w sumie aż 5 dodatnio modyfikujących czynników M. U takiej rasy jak seter irlandzki, gdzie występuje pigment ciemno­czerwony wystąpią właśnie takie przypadki. Czerwone cockery nie są jednak nigdy tak intensywnie umaszczone jak setery irlandzkie. Najprawdopodobniej u cockerów występuje mniejsza liczba dodatnio modyfikujących czynników, która powoduje, że w tej rasie nie uzyska się takiej intensywności umaszczernia jak u setera irlandzkiego..." Dla uzupełnienia cytatu, nie rozminę się z prawdą, jeżeli stwierdzę, że uzyskanie u czerwonych cockerów tak intensywnego umaszczenia jak u setera irlandzkiego jest prawie niemożliwe z uwagi na heterozygotyczność cockerów na serię alleli albinotycznych (Ccch) lub nawet homozygotyczność na recesywny allel cch. Dowodem na to są prezentowane na wystawach nasze czerwone cockery.

Uwaga redakcyjna Psem, który był koloru mahoniowego (jak seter irlandzki) i o takim samym gatunku włosa był OAKLAND de Valmoussine importowany do Warszawy z Francji. Kazimierz Ściesiński
Polecamy






187,730 unikalne wizyty